近日，厦门大学海洋生物地球化学全国重点实验室、环境与生态学院陈能汪教授团队在河海连续体氮碳循环研究方面取得新进展。相关成果以“Climate-Driven Harmful Algal Blooms Impair the Coastal Nitrogen Filter and Shift Denitrification Pathways toward N₂O Accumulation”为题，发表于国际期刊Environmental Science & Technology。

该研究聚焦气候变暖背景下有害藻华（赤潮）如何影响海陆界面氮循环这一前沿科学问题，通过对厦门湾2023年冬季的一次球形棕囊藻（Phaeocystis globosa）赤潮期间的连续观测，结合同位素示踪与宏基因组分析，发现该赤潮的发生虽然增加有机碳供应，不但没有促进沉积物反硝化作用，反而使其速率下降约70%；此外，观测到反硝化过程产生的温室气体N₂O相对产率增加近10倍。该发现与“赤潮促进反硝化”的传统认知不同，揭示了气候变暖-赤潮爆发-脱氮减弱-温室效应正反馈的新机制（图1）。

图1 有害藻华（赤潮）削弱海湾脱氮功能并提高N₂O相对产率概念图

研究背景

气候变暖与人类活动使近海赤潮频发。传统理论认为，赤潮提供大量易降解有机碳，会促进异养反硝化，从而增强生态系统的脱氮功能（即主要通过反硝化将硝酸盐氮转化为N₂O和N₂两种气态氮并逸出水体）。然而，赤潮对脱氮过程中温室气体N₂O排放的影响鲜有报道。

2023年11月至2024年1月，厦门湾爆发球形棕囊藻赤潮。此次赤潮发生在冬季枯水期，河流营养盐输入处于年内最低水平，无法用传统的“富营养化驱动”理论解释，其触发主要与2023–2024年强厄尔尼诺事件引发的海表温度异常（较多年平均值高出3-4°C）有关。球形棕囊藻具有高温耐受性，且会大量产生含硫有机物（DMSP）。研究团队利用高分辨率的观测，在非赤潮期（NB）、赤潮前期（PB）和赤潮期（DB）三个关键阶段开展了系统调查，成功捕捉到了赤潮发生对于反硝化过程影响的信号（图2）。

图2 厦门湾采样站位及赤潮观测前后气象水文条件与藻细胞密度变化

研究结果

1. 赤潮抑制水体反硝化作用，削弱脱氮功能

赤潮期厦门湾各站位平均溶解无机氮（DIN）和活性磷酸盐（DIP）浓度显著下降，而溶解有机碳（DOC）浓度显著增加，经海气平衡校正后的盈余氮气（ΔN₂）降低、盈余氧化亚氮（ΔN₂O）增加（图3）。与 “赤潮促进反硝化”的传统认知不同，本次球形棕囊藻赤潮导致水体溶解态盈余气态氮（ΔN₂+ΔN₂O）比赤潮前期下降约50%（图3）。

虽然气态氮移除总量下降，但N₂O相对产率（ΔN₂O在ΔN₂+ΔN₂O中的占比）从0.04%升至0.30%，增加近10倍（图3），暗示赤潮发生时反硝化过程末端还原步骤（N₂OàN₂）受到抑制。

沉积物培养实验表明（图4a），赤潮期反硝化速率从16.38±7.39降至5.26±1.17 μmol N h^-1 kg^-1，下降约70%，厌氧氨氧化速率亦有所下降，而硝酸盐异化还原为铵（DNRA）速率则略有上升，说明赤潮期间沉积物中的硝酸盐转化路径从“脱氮（removal）”向“氮保留（retention）”方向偏移。添加球形棕囊藻藻液的培养实验进一步证实，赤潮藻是导致反硝化脱氮减弱的主要因素（图4b）。

图3 球形棕囊藻赤潮期间厦门湾表层海水营养盐、碳和含氮气体变化

 图4 球形棕囊藻赤潮不同阶段厦门湾沉积物硝酸盐还原速率（a）、藻源物质添加实验结果（b）。

2. 同位素示踪N₂O主要来源于反硝化

为探究赤潮期N₂O近10倍产率增加的来源与机制，我们进一步利用天然稳定同位素指纹对水中N₂O进行溯源。水体中N₂O通常源于两个过程：好氧条件下的硝化作用和和缺氧/厌氧条件下的反硝化作用，二者具有显著不同的同位素端元值。观测结果显示，厦门湾所有水样的N₂O同位素信号均落在反硝化作用的理论特征域内（图5a）。

基于同位素混合模型估算表明，硝化作用对N₂O的贡献在非赤潮期贡献<3.5%，在赤潮期进一步下降至0%。证明反硝化作用是厦门湾N₂O的主导来源。此外，N₂O还原为N₂的比例在非赤潮期平均为99.6%，而在赤潮期略微下降至98.7%。这一比例下降，表明反硝化末端还原步骤受到局部抑制，造成N₂O在水体中的累积。

在δ¹⁵N-δ¹⁸O关系中，硝酸盐氮呈现δ¹⁵N和δ¹⁸O的同步富集，而N₂O则沿反硝化过程分布（图5b）。这一从反应物到产物的同位素关联分析，进一步佐证了反硝化是N₂O的主要来源。

图5 厦门湾N₂O的同位素特征

3. 硫-氮耦合循环重塑反硝化微生物群落

宏基因组分析表明，赤潮导致海水与沉积物中的反硝化微生物群落发生空间分异但功能趋同的响应（图6）。海水中，典型的异养反硝化菌（Pseudoalteromonas、Flavobacterium）被硫代谢型反硝化菌（Roseobacter）取代，后者携带的nosZ以clade I型为主，对高溶解氧和高pH敏感，N₂O还原受到抑制。沉积物中，硫氧化型自养反硝化菌（Sulfurovum）相对丰度从53%上升至75%。但该类群以还原态硫化物为电子供体，能量效率较低，导致整体反硝化速率反而下降（图4）。上述发现为赤潮发生期间的反硝化削弱与N₂O增强提供了分子生物学证据。

图6 赤潮期间反硝化微生物群落变化及nosZ基因序列系统发育分析

研究意义及展望

本研究发现了气候变暖-赤潮爆发-脱氮减弱-温室效应正反馈的新现象，并结合多学科交叉手段解析了其过程机理。在球形棕囊藻这类赤潮发生时，水体脱氮功能降低，温室气体N₂O排放增加，硫氧化细菌在赤潮期间丰度相对增加与反硝化细菌丰度相对减少是其主要原因。研究探明了硫-氮耦合循环过程在近海生态系统演化与海气互馈机制中的关键作用。在全球气候变暖条件下，未来应进一步关注沿海多种赤潮并发可能引起的海洋生物地球化学变化和气候反馈。

研究团队及资助

该论文第一作者为我院2022级博士研究生张明真，通讯作者为我院陈能汪教授和温州大学瞿帆助理研究员。共同作者还包括我院2024级博士研究生余镒琦、张锡煜。该研究获得国家自然科学基金项目（42530405、424B2052）和厦门大学海洋生物地球化学全国重点实验室博士生奖学金的联合资助。

论文来源及链接

Zhang, M.Z., Yu, Y.Q., Zhang, X.Y., Qu, F.* and Chen, N.W.* Climate-driven harmful algal blooms impair the coastal nitrogen filter and shift denitrification pathways toward N₂O accumulation. Environmental Science & Technology, 2026. Jul 17.

https://doi.org/10.1021/acs.est.6c01472

文、图│张明真

责任编辑│陈能汪