近日，厦门大学福建台湾海峡海洋生态系统国家野外科学观测研究站、海洋生物地球化学全国重点实验室、环境与生态学院孙萍教授和黄邦钦教授研究团队，围绕原生生物混合营养摄食连续取得新进展。研究团队从群落水平摄食拓展到单细胞水平摄食，构建了研究自然水体中原生生物混合营养摄食的跨尺度框架。相关成果分别发表于国际期刊Communications Biology和 Molecular Ecology。
研究背景 Background
原生生物是水生生态系统中连接初级生产与微型食物网的关键类群。除专性自养和异养生物外，大量微型浮游生物兼具光合作用和异养吞噬能力，即具有混合营养策略。异养微型鞭毛虫是细菌的重要捕食者，吞噬型混合营养微型浮游植物则可通过摄食细菌补充碳、氮和磷等资源，二者共同影响细菌碳向更高营养级的传递。
然而，在群落尺度上，物理过程如何改变真光层中的摄食强度，以及这种改变是否会进一步影响弱光层，仍有待阐明。此外，现有荧光标记方法虽能直观估算群落总体摄食压力，却难以明确总体摄食主要由哪些类群贡献。这是因为此类方法通常将高度多样化的混合营养真核藻视为一个整体，难以区分不同类群之间可能存在的显著摄食差异，也难以回答“哪些类群正在发生活跃摄食”这一关键问题。为此，研究团队分别从群落和单细胞两个层面开展研究。
研究结果 Research Results
一、群落尺度：反气旋涡重构垂向摄食与碳传递
团队以南海北部一个暖核反气旋涡及邻近参照海区为研究区域，综合利用水文观测、营养盐分析、流式细胞术、荧光显微计数、荧光微球摄食实验和结构方程模型等多种手段，对原生生物摄食过程开展从真光层到弱光层的系统研究。结果显示，暖涡能够重塑活跃摄食者的群落结构，改变其丰度、活跃比例及粒级组成。
在真光层，涡内吞噬型混养微型浮游植物丰度在表层和DCM分别达到参照海区的2.79倍和1.43倍，其活跃摄食比例及较大粒径细胞的相对贡献同步升高，群落摄食效应和混合营养生产均得到增强。同时，活跃摄食异养微型鞭毛虫的丰度和比例也有所增加。然而，两类摄食者的单细胞摄食速率均未发生显著变化，表明暖涡主要通过增加活跃摄食者数量并重塑群落结构，而非提升单个细胞的摄食效率，增强了细菌碳周转过程。
图1. 南海反气旋涡的空间分布及其对吞噬型混养微型浮游植物（PMNP）和异养微型鞭毛虫（HNF）摄食的影响
进一步分析表明，暖涡同时强化了两条互补的细菌碳传递路径。混合营养摄食主要与水团性质、营养盐及光照条件相关，异养摄食则更多受细菌食物供应、病毒活动和水团结构影响。在表层净初级生产力降低的情况下，混养微型浮游植物经摄食获得的碳仍显著增加，表明吞噬摄食可成为寡营养环境中的重要碳和营养补充途径。
暖涡效应还延伸至弱光层。500米处活跃摄食的异养微型鞭毛虫丰度达到参照海区的2.69倍，并与颗粒束衰减系数呈显著正相关。这一结果提示，中尺度涡旋不仅影响表层初级生产，还可能通过改变深层颗粒物环境，促进弱光层细菌碳在微型食物网中的传递与转化。
图2. 暖核反气旋涡中微型生物摄食活动的垂直响应模式
二、单细胞尺度：现场摄食培养-单细胞PCR打开自然群落黑箱
群落水平观测能够揭示摄食过程的强度及其环境驱动因素，却难以确定这些过程具体由哪些物种完成。为解决这一问题，研究团队建立了“现场摄食培养-单细胞PCR（field grazing-scPCR）”技术框架，将现场短期摄食培养实验、单细胞荧光显微观测和18S rRNA基因测序相结合，从同一个细胞中同步获取形态特征、营养方式指示信号、颗粒摄食证据和系统发育身份。
该技术无需建立实验室培养体系，可直接应用于河流、河口、近岸和大洋等现场样品，适用于解析自然群落中难培养或尚未培养原生生物的营养特征。本研究在九龙江—厦门湾—台湾海峡淡水至海洋连续体中，获得了21个具有近全长18S rRNA序列的单细胞分离株，并基于系统发育信息对其营养特征进行了保守划分。
图3. 现场摄食培养-单细胞PCR（field grazing-scPCR）方法的流程图
三、从荧光表型到系统发育：校准混合营养的判定
研究发现，常用的叶绿体红色自发荧光和颗粒摄食信号，必须结合系统发育背景进行阐释。研究团队确认了隐藻 Cryptomonas curvata 和金藻 Poterioochromonas malhamensis 等组成型混合营养生物，并识别出一个隶属于 Katablepharidaceae 的候选非组成型混合营养细胞。同时，多个缺乏已知内源叶绿体背景的异养类群也表现出红色荧光，提示这些信号可能来自近期摄食的藻类，或来自暂时保留在细胞内的猎物色素体，而非细胞自身具有稳定的光合能力。
同一物种也可能因生理状态或生活史阶段不同而表现出不同的营养特征。两个隐藻Cryptomonas curvata 单细胞分别呈现出活跃摄食的混合营养状态，以及保留叶绿体荧光但未观察到摄食的无鞭毛休眠样状态。这一结果说明，单一时间点的观测或单一荧光指标不足以定义原生生物的营养方式。将摄食证据、形态特征、荧光信号与系统发育信息综合起来，有助于更准确地识别混合营养生物，并降低对自然群落中混合营养比例的高估。
图4. 原生生物单细胞分离株的显微形态、叶绿素荧光与摄食信号
四、从局地单细胞到全球生物地理背景
为拓展单细胞功能表征的生态意义，研究团队将具有明确营养特征和系统发育身份的单细胞序列，与MetaPR2和Tara Oceans全球扩增子数据进行精确匹配。21个单细胞分离株中，有8个在至少一个全球数据库中获得100%序列匹配；其中Cryptomonas curvata B5C6、Cafeteria sp. TS44GD1和Boroka sp. 535因检出样本较多，用于进一步的生物地理分析。
分析显示，不同营养特征的类群呈现出类群特异性的空间分布。例如，Cafeteria sp. TS44GD1在南半球海洋样品中的平均相对序列丰度高于北半球，Boroka sp. 535则在印度洋表现出较高相对序列丰度。但需注意，这些扩增子记录反映的是特定分子类群的出现及相对序列丰度分布，不应直接等同于绝对丰度或全球营养方式分布图。其主要价值在于将局地单细胞观测置于更广阔的生物地理背景中，并为后续生态机制研究提出可检验的全球分布假设。
图5. 三个代表性单细胞分离株在MetaPR2与Tara Oceans数据集中的全球相对序列丰度与地理分布
科学意义 Scientific Significance
两项工作在研究尺度上相互衔接，从回答“群落摄食过程有多强”，进一步推进到解析“参与摄食的细胞是谁”，为连接群落水平摄食碳通量与物种特异性功能提供了方法学基础。这一进展有助于更准确地评估混合营养原生生物在微型食物网和海洋碳循环中的作用。
研究团队及资助
Rese论文第一作者为我院2022级博士研究生王莹和2023级博士研究生毕璐萍，我院孙萍教授、黄邦钦教授和海洋与地球学院徐大鹏教授为通讯作者。共同作者包括我院柳欣教授、陈能汪教授，海南大学赵中华副研究员，西班牙国家研究委员会海洋科学研究所 Ramiro Logares 研究员，以及我院2023级硕士研究生史芳。研究获得国家自然科学基金项目（42276095、42130401、U25A20793、42576263）和福建省自然科学基金项目（2025J01020、2026J001061）等资助。南海数据与样品采集依托“东方红3”船执行的国家自然科学基金共享航次计划 NORC2022-05（42149905）。
论文来源及链接
Wang, Y., Liu, X., Zhao, Z., Xu, D., Huang, B., & Sun, P. (2026). Warm-core eddy intensifies surface mixotrophic bacterivory and fuels mesopelagic heterotrophic grazing. Communications Biology. https://doi.org/10.1038/s42003-026-10438-y
Bi, L., Wang, Y., Shi, F., Liu, X., Logares, R., Chen, N., Xu, D., Huang, B., & Sun, P. (2026). Linking protistan trophic indicators to phylogenetic identity: From single-cell grazing evidence to biogeographic context. Molecular Ecology, 35, e70487. https://doi.org/10.1111/mec.70487
（转自台湾海峡海洋生态系统国家野外站公众号）
